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Natura volume 617, pagine 351–359 (2023) Citare questo articolo

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Si ritiene che la corteccia motoria (M1) formi un omuncolo somatotopico continuo che si estende lungo il giro precentrale dalle rappresentazioni del piede alle rappresentazioni del viso1,2, nonostante l'evidenza di zone funzionali concentriche3 e mappe di azioni complesse4. Qui, utilizzando metodi di risonanza magnetica funzionale di precisione (fMRI), scopriamo che il classico omuncolo è interrotto da regioni con connettività, struttura e funzione distinte, alternate ad aree specifiche dell'effettore (piede, mano e bocca). Queste regioni intereffettorie mostrano uno spessore corticale ridotto e una forte connettività funzionale tra loro, nonché con la rete cingulo-opercolare (CON), fondamentale per l'azione5 e il controllo fisiologico6, l'eccitazione7, gli errori8 e il dolore9. Questa interdigitazione delle regioni legate al controllo dell'azione e degli effettrici motori è stata verificata nei tre set di dati fMRI più grandi. La fMRI di precisione dei macachi e dei bambini (neonati, neonati e bambini) ha suggerito omologhi tra specie diverse e precursori dello sviluppo del sistema intereffettore. Una batteria di attività fMRI motorie e di azione ha documentato somatotopie effettrici concentriche, separate dalle regioni intereffettorie collegate al CON. Gli intereffettori mancavano di specificità di movimento e si coattivavano durante la pianificazione dell'azione (coordinazione di mani e piedi) e il movimento assiale del corpo (come quello dell'addome o delle sopracciglia). Questi risultati, insieme a studi precedenti che dimostrano azioni complesse evocate dalla stimolazione4 e connettività agli organi interni10 come la midollare del surrene, suggeriscono che M1 è punteggiato da un sistema per la pianificazione dell'azione dell'intero corpo, la rete di azione somato-cognitiva (SCAN). In M1, due sistemi paralleli si intrecciano, formando un modello integrato-isolato: regioni specifiche dell'effettore (piede, mano e bocca) per isolare il controllo motorio fine e lo SCAN per integrare obiettivi, fisiologia e movimento del corpo.

A partire dagli anni '30, Penfield e colleghi hanno mappato l'M1 umano con stimolazione corticale diretta, provocando movimenti da circa la metà dei siti, principalmente dal piede, dalla mano e dalla bocca1. Sebbene le rappresentazioni di parti specifiche del corpo si sovrapponessero sostanzialmente11, queste mappe hanno dato origine alla visione da manuale dell'organizzazione di M1 come un omuncolo continuo, dalla testa ai piedi.

Nei primati non umani sono state descritte caratteristiche organizzative incoerenti con l'omuncolo motorio. Gli studi sulla connettività strutturale hanno diviso M1 in anteriore, motorio grossolano, "vecchio" M1 (poche proiezioni dirette ai motoneuroni spinali) e posteriore, motorio fine, "nuovo" M112,13 (molte proiezioni motoneuronali dirette). Studi sulla stimolazione di primati non umani hanno mostrato che il corpo è rappresentato nella parte anteriore di M114 e gli effettori motori (coda, piede, mano e bocca) nella parte posteriore di M1. Tali studi hanno anche suggerito che gli arti sono rappresentati in zone funzionali concentriche che progrediscono dalle dita al centro fino alle spalle alla periferia3. Inoltre, le stimolazioni potrebbero suscitare azioni sempre più complesse e multieffettorie quando si passa da M14 posteriore a anteriore.

Durante il comportamento naturale, i movimenti volontari fanno parte di azioni dirette a uno scopo, avviate e controllate dalle regioni esecutive nel CON5. L'attività neurale che precede i movimenti volontari può essere rilevata dapprima nella zona cingolata rostrale15 all'interno della corteccia cingolata anteriore dorsale (dACC), quindi nell'area motoria pre-supplementare (pre-SMA) e nell'area motoria supplementare16 (SMA), seguita da M1. Tutte queste regioni proiettano al midollo spinale17, con M1 come principale trasmettitore dei comandi motori lungo il tratto corticospinale18. Le copie motorie efferenti vengono ricevute dalla corteccia somatosensoriale primaria19 (S1), dal cervelletto20 e dallo striato21 per la correzione online, l'apprendimento20 e l'inibizione dei movimenti concorrenti22. Le iniezioni di traccianti nei primati non umani hanno dimostrato proiezioni da M1/CON anteriore agli organi interni (come la midollare del surrene) per l'eccitazione simpatica preparatoria in previsione dell'azione10. Gli errori post-movimento e i segnali di dolore vengono trasmessi principalmente alle regioni insulari e cingolate del CON, che aggiornano i futuri piani d'azione8,9.

0.2) (P1; see Supplementary Fig. 2b for all participants). d, Inter-effector and effector-specific regions were tested for systematic differences in the temporal ordering of their infra-slow fMRI signals34 (<0.1 Hz). The plot shows signal ordering in CON, inter-effector and effector-specific regions, averaged across participants (standard error bars; two-tailed paired t-test *P < 0.05, uncorrected). Coloured circles represent individual participants. Prior electrophysiology work suggests that later infra-slow activity (here, CON) corresponds to earlier delta-band (0.5–4 Hz) activity35. e, In each participant (filled circles), inter-effector regions exhibited lower cortical thickness than all effector-specific regions (two-tailed paired t-test **P ≤ 0.01, FDR-corrected). Attn., attention; mem., memory./p> 4.75, P < 0.01 false discovery rate (FDR) corrected, for inter-effector versus foot, versus hand, and versus mouth (Extended Data Fig. 4a). The inter-effector versus foot, hand and mouth difference was larger for CON than for any of the other 10 networks (all two-tailed paired t > 3.5; all P < 0.05, FDR-corrected; Fig. 2b). In network space, inter-effector regions were positioned between CON and the foot, hand and mouth regions (Fig. 2c; Supplementary Fig. 2b for all participants). Inter-effector regions were also more strongly connected to: middle insula, known to process pain9 and interoceptive signals33 (Extended Data Fig. 4b; all two-tailed paired t > 2.7; all P < 0.05, FDR-corrected); lateral cerebellar lobule V and vermis Crus II, lobule VIIb and lobule VIIIa (all two-tailed paired t > 3.7, all P < 0.05, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4c); dorsolateral putamen, critical for motor function (all two-tailed paired t > 3.7; all P < 0.01, FDR-corrected, Extended Data Fig. 4d); and sensory-motor regions of thalamus (VIM, CM and VPM; all two-tailed paired t > 3.0, all P < 0.03, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4e–g). Searching for differences between the three inter-effector regions revealed that the middle inter-effector region consistently exhibited stronger functional connectivity to extrastriate visual cortex than did the superior and inferior inter-effector regions (Extended Data Fig. 5; Supplementary Fig. 3 for all participants)./p> 2.84, all P < 0.03, uncorrected; inter-effector versus foot, hand and mouth: all two-tailed paired t > 2.5, all P < 0.05, uncorrected). Inter-regional lags in infra-slow (<0.1 Hz) signals are associated with propagation of higher-frequency delta activity (0.5–4 Hz) in the opposite direction35, suggesting that high-frequency signals may occur earlier in CON than in M1—consistent with electrical recordings during voluntary movement36—but that such signals reach the inter-effectors earlier than the foot, hand and mouth regions./p> 3.2, all P < 0.02, FDR-corrected). More specifically, inter-effector functional connectivity extended into the fundus of the central sulcus (Extended Data Fig. 6b; Brodmann area (BA) 3a), which represents proprioception38, but not to the postcentral gyrus (BA1, BA2 and BA3b), representing cutaneous tactile stimuli./p> 3.6; all P ≤ 0.01, FDR-corrected; Fig. 2e), more similar to prefrontal cortex39, but higher fractional anisotropy (2 mm beneath cortex; all two-tailed paired t > 5.3; all P < 0.05, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4j). Intracortical myelin content was higher in inter-effector regions than in foot regions (two-tailed paired t = 6.8, P < 0.005, FDR-corrected) but lower than in hand regions (two-tailed paired t = 4.8, P < 0.005, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4k), suggesting myeloarchitectonic differences similar to those described in ref. 28./p> 6.9, all P < 0.001, FDR-corrected) except hand in P2 (F ≅ 0, P ≅ 1) (Supplementary Fig. 4). The curve fits revealed concentric activation zones centred around activation peaks for distal movements (hand (Fig. 3b), toes and tongue (Supplementary Fig. 4)) and expanding outward to more proximal movements (shoulder, gluteus and jaw). Concentric rings of activation from separate foot, hand and mouth centres intersected in the superior and middle inter-effector regions (Extended Data Fig. 7)./p>90%) were monitored using an MRI compatible monitor (IRAD-IMED 3880 MRI Monitor). Temperature was maintained using a circulating water bath as well as chemical heating pads and padding for thermal insulation./p>